原標題:生物的演化有方向性嗎？

生物的演化有方向性嗎？如果向你提出這個問題，你會如何回答？

然而事實上，答案可能會讓你失望：既不是“有”，也不是“沒有”。

當然，我們很容易說演化沒有某些具體的方向，比如沒有“進步”和“倒退”——因為進和退根本就沒有良好定義，總不能說通向人類就是進步、遠離人類就是倒退；也沒有明顯的“變大”和“變小”——大象遠小于恐龍，可藍鯨就是地球歷史上最大的生物。

藍鯨是地球歷史上最大的生物圖片來源：Mike Johnson

但不限定具體方向的話，談論這個問題就很難了。因為演化作為一個歷史事件實在太漫長，在不同的時間尺度上，會表現出不同的行為。

譬如說，你每天的移動有方向嗎？假設只看工作日早晨八點鐘，那么你可能正在高速前往公司，方向正西；但晚上六點鐘，則可能反過來高速前往家里。一天平均下來，雖然發生了移動，但并沒有方向。

現在說的不是你一個人，而是這個星球38億年來每一個曾經生活過的生命；討論的也不是一目了然的物理移動，而是從發育構架到內臟到外貌的全方位指標�？梢韵胂筮@個問題有多難。

圖片來源：Shutterstock

雖然難，但若要回答“演化是否有方向性”的問題，也可以拆分成幾個小問題來說。這里，我會按照時間為標準來劃分。

A

1微秒

沒有方向性，因為沒動

在1微秒的時間尺度上，演化當然沒方向，因為這么短的時間里它基本上就是靜止的。

再長一些呢？

B

1分鐘

沒有方向性，因為突變隨機

這時候演化就不是靜止了，但依然沒有方向，因為突變是“隨機”的，意外也是隨機的。

突變，包括“基因突變”是隨機的圖片來源：smanewstoday.com

這里的隨機不是平時說的數學隨機概念，而是說，“遺傳物質發生了什么變化，和這個變化身處什么環境里、能產生什么效果，二者沒有聯系。”

在19世紀初，幾乎所有人都認為遺傳作用的方式就是“用進廢退”：哪個器官用的多，它在后代里也就長得好。雖然今天我們會把它稱之為拉馬克主義，但拉馬克沒有發明用進廢退的想法，只是他先用這個想法來解釋演化而已。而今天的科學已經否認了這個觀點：無論是外界環境還是生物體的使用，都不能指定遺傳物質要怎么變。在這個時間尺度上，自然選擇沒有發揮作用， 所以演化還是沒有方向的。（對，哪怕是表觀遺傳學也沒有推翻這個觀點，但這件事情又很復雜，此處暫時沒法討論……）

拉馬克主義主張“用進廢退”，他們認為長頸鹿的脖子之所以那么長，是由于從祖先起，常吃高樹上的樹葉，所以脖子變長，經過一代一代遺傳，脖子越來越長。圖片來源：Amanda Durflinger

除了突變之外，還有各種各樣意外的環境事故可以死人，從而改變一個物種的遺傳構成。但在短時間尺度上，這些事故也是隨機的。

要是再長一些呢？

C

1000年

有方向性，取決于環境

等到自然選擇能發揮作用的時候，情況就發生了變化。和隨機的突變不同，自然選擇是有方向的。

但是這個方向并不是更高更快更強，而是朝著“更適應環境”的方向走。它和我們平常理解的方向概念就有微妙的差異。

自然界和人類社會一樣，做任何事情都需要成本——只不過這個成本不是錢，而是能量、營養物質和時間之類。如果變高的收益抵不過成本，那生物就會變矮。如果變聰明消耗的能量太多，那生物就會變笨。哪怕同一個環境下，不同生物也會有不同的收支狀況，并產生不同的改變。但至少，理論上我們只要知道一個環境的面貌，知道一個生物此刻的狀態，就能大致預測它短期內會往哪個方向變化；而現實中，這種預測也有很多成功的案例。演化生物學能夠做出預測并接受事實檢驗，所以它確實是科學。

需要說的是1000年這個時間是很約略的說法，因為不同生物的一代時間相差很大，細菌理想情況只要20分鐘，而人類需要20年。曾經有一個廣為流傳的舊觀點說演化速度很慢，萬年才能看到；這個觀點并不對。演化的速度取決于一代有多長、環境壓力有多大。假如你給細菌99.9%的選擇壓，那一天就能看到明顯演化；給麻雀5%的選擇壓，四五年能看到可測量的演化；而如果給人類0.0001%的選擇壓，那當然就幾百年也看不出大差別了。畢竟，我們和最初的農業定居人類距離不過五百代，這對細菌而言只是一個星期的事兒。

抗生素的濫用，會加快細菌抗藥性的演化。  圖片來源：Ian Cuming

另外值得一提的是，單憑環境不足以決定生物的面貌，必須考慮現有生命的歷史和現狀，稍長期一點的話還得考慮偶然性。很多人都注意到了“趨同演化”現象——比如澳洲的有袋類和其他大陸哺乳類各自演化出了一批相似的物種，所以有人用這個論證演化是有方向性的，數學家西蒙·康威·莫里斯就據此認為地球上必然誕生智慧生命。但現實中，沒有被占的坑恐怕比被占的坑更多。新大陸的猴子有抓握尾，舊大陸卻沒有；澳洲有袋狼袋獾，可是沒有袋蝙蝠、袋長頸鹿、袋大象和袋靈長類。趨同演化是個十分有趣的現象，但遠遠談不上普遍規律，自然也無力規定整個演化的方向性。

澳洲有很多不同的“有袋動物”，這正是“趨同演化”的體現圖為樹袋熊圖片來源：Animal Fact Guide

（也因此， “演化的方向就是適應”這樣的說法并不合適， 脫離具體環境和物種談適應是沒意義的。）

但再長一些呢？

D

100萬年

好像沒有方向性，因為環境會變

環境是自然選擇的標桿，環境變了演化方向也得變。1代的尺度上我們通常還不用考慮環境改變（人類除外，人類改變環境的能力太奇葩），100萬年就不行了。 

而在這個尺度上，環境的變化十分麻煩。

一方面，環境變化有一定周期性。冰川期就是一個典型例子：過去100萬年里，地球正處在大概10萬年遭遇一次冰期的循環狀態中，上一次在1萬多年前結束， 下一次可能會在約5萬年后到來。

圖片來源：history.com

決定這個循環的主要因素似乎是地球軌道。地球繞太陽運行雖說一年一圈，但其實每圈并非一成不變，軌道偏心率、軌道傾角、地軸傾角等等會發生微小的變化，而這個變化也是有周期的，通常在幾萬年左右。所以，1萬年前也許生物在變得適應溫暖環境，但5萬年后又要開始適應寒冷環境，幾個周期下來，就談不上有什么方向了。

另一方面，百萬年時間尺度，也是地球級災難開始登場的尺度。比如，3200立方千米巖漿級別的超級火山差不多就100萬年一次。這種災難給環境帶來影響太偶然了，實在難以預測。

圖片來源：rockesci

無論是周期性也好，還是偶然性也好，都談不上有什么方向。雖然自然選擇還在發揮作用，但它的目標不停地變，導致生物演化也失去了明顯的方向。

如果再長一些呢？

E

10億年

不知道

這可能是宏演化領域最坑人的一個問題了。

如果回顧一下過去10億年地球的生命歷史，幾乎所有人都會產生這樣的印象：生命在從簡單變復雜。畢竟10億年前只有極為簡單的多細胞動物，而5億年就有了寒武紀大爆發，4億年動物登陸，2億年恐龍誕生，5000萬年哺乳動物稱霸，20萬年有了智人。這么顯而易見的趨勢，難道不是方向性？

不是。因為從古至今，地球上壓倒性多數的生物始終是各色各樣的細菌啊。

好吧，就算只有一小撮在變得更復雜，但我們至少可以說生命的復雜性上限在增加，這至少也可以算方向性吧？

不一定。因為沒有方向沒有偏好的隨機事件，也可以產生“看起來”的方向性。

演化生物學家古爾德就舉過一個著名的例子。

夜晚的大街上走著一個醉鬼，街的左邊是一堵墻，右邊是一道水溝。醉鬼爛醉如泥，他的走路方向完全是隨機的，沒有任何趨勢。第二天人們會在哪里找到他？ 水溝里。他會掉進水溝，并不是因為他有喜歡水溝的趨勢，而是因為墻擋住了他的路，不能再往左邊走了。如果沒有水溝，那么這個夜晚越是漫長，醉鬼和墻的平均距離就越遠；而不管水溝離墻有多遠，只要讓醉鬼一直這么走下去，他最后掉進水溝的概率一定是1。

在這個例子里，如果去掉水溝，任憑一大群醉鬼隨便漫游，我們會發現他們的軌跡鋪滿了一大片區域——有的醉鬼離墻近，有的離墻遠。一開始所有醉鬼離墻都很近，最后有些醉鬼走到了很遠的地方。夜晚越是漫長，走得最遠的那批醉鬼，和墻的距離就越遠。而我們人類，暫時就是走得最遠的醉鬼之一。

人類是最復雜的生物，也是“離墻最遠的醉鬼”，細菌在一開始就是很簡單的狀態，無法再向更簡單進化，相當于“被墻擋住了”。

當然也可能是醉鬼其實稍微有一點討厭墻，每往左邊走一百步就往右邊走一百零一步，這是肉眼無法分辨的，需要統計學——但我們的數據不夠。因此，我們只能說“不知道”。

還要再長一些呢？

F

100億年

有方向性

我們要么飛向群星，要么都死了

這一條反而是最簡單的，因為太陽作為主序星的壽命只剩下50億年。那之后，太陽會先變成紅巨星，亮度急劇增加，吃掉水星和金星，然后要么把地球烤熟、要么直接吞掉燒化。然后，太陽會變成白矮星，地球（如果還存在）陷入冰冷長夜。應該沒有什么生命能扛過這一劫，除非它掌握了先進技術文明。

太陽變成紅巨星后，地球可能不復存在圖片來源：How the universe works

再長的話……那就不是生物演化的問題了。

歷史上Evolution一詞在文化界長期和進步的概念聯系在一起，導致它在中國被翻譯成了“進化”。但達爾文曾經在筆記上寫過“千萬別說什么最高級、最低級”，今天的生物學家也已經基本達成共識：生命歷史沒有那么顯而易見的方向性，無法用進退來概括。在這個意義上，“演化”是比“進化”更好的用詞。

但是，沒有簡單進退，并不等于沒有任何方向。它的方向問題是一個龐然大坑，無法給出“是”或者“不是”這樣簡單漂亮的回答。很遺憾的是，在生物界，幾乎所有的大問題都是這個面貌。畢竟，和永恒不易的物理定律不同，生命是歷史的產物，而歷史必定是復雜的——有了人的參與之后，就更加如此了。（編輯：moogee）

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